Especializações de Membrana
Zônula de Oclusão
Consistem em estruturas juncionais formadas pelo íntimo contato das membranas plasmáticas de células vizinhas, que vedam o espaço intercelular total ou parcialmente, além de conferirem ao epitélio a propriedade de barreira à permeabilidade, restringindo a passagem de moléculas e íons, garantindo o controle do trânsito pela via transcelular.
A zônula de oclusão é composta por filamentos proteicos anastomosados que circundam todo o diâmetro da região apical da célula, mas cujo número e distribuição varia em diferentes células. Os principais constituintes dos filamentos são as proteínas transmembranares ocludina e claudina, cujos domínios extracelulares de células adjacentes se unem obliterando o estreito espaço intercelular, característico dessa junção. Essas proteínas integrais de membrana também mantêm as barreiras entre os domínios apical e lateral da membrana plasmática, evitando a difusão de lipídeos e proteínas entre esses domínios e estabelecendo assim a polaridade epitelial.
Os domínios intracelulares de claudinas e ocludinas ligam-se às proteínas citoplasmáticas ZO-1, ZO-2 e ZO-3, que por sua vez, conectam-se a filamentos de actina do citoesqueleto. As membranas plasmáticas de células adjacentes ficam, portanto, fortemente ligadas entre si por proteínas transmembranares que se conectam às proteínas citoplasmáticas e ao citoesqueleto (Figura 1).
Audiodescrição
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Transcrição da Audiodescrição
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[AUDIODESCRIÇÃO: representação tridimensional colorida de parte da membrana plasmática mostrando os componentes de uma zônula de oclusão, importante para vedar o espaço entre as membranas plasmáticas de duas células adjacentes. As partes das membranas plasmáticas representadas estão posicionadas verticalmente e paralelas entre si.
Na zônula de oclusão aqui representada, há 3 diferentes tipos de proteínas que atravessam horizontalmente as membranas plasmáticas.
Para facilitar a compreensão e considerando a posição inicial em que o modelo tridimensional é carregado, a apresentação e a descrição das estruturas são feitas de cima para baixo.
Na parte superior as primeiras proteínas são as ocludinas, proteínas de passagem múltipla de aspecto espiralado. Elas atravessam a bicamada lipídica de ambas as células quatro vezes, resultando em dois domínios extracelulares, em formato de alça filamentosa, e três domínios intracelulares, sendo dois de aspecto filamentoso nas extremidades e um central em formato de alça filamentosa. Os domínios extracelulares das ocludinas se conectam de forma a vedar o espaço extracelular. Os dois domínios filamentosos intracelulares conectam-se às proteínas da família ZO. O domínio filamentoso intracelular superior conecta-se a uma proteína ZO-1, representada como uma estrutura grande e de formato oval. O domínio filamentoso intracelular inferior, conecta-se a uma proteína ZO-3, representada como uma estrutura pequena e de formato oval. Esta proteína ZO-3 está conectada a uma outra proteína ZO-1, que por sua vez, se conecta em sua porção superior a uma proteína ZO-2, também pequena e oval.
Logo abaixo das ocludinas encontram-se as segundas proteínas, chamadas de claudinas. Estas proteínas também são de passagem múltipla e de aspecto espiralado. Elas atravessam a bicamada lipídica de ambas as células da mesma forma que as ocludinas e apresentam domínios extracelulares e intracelulares semelhantes aos das ocludinas. Entretanto, os domínios intracelulares superiores das claudinas não estão conectados a nenhuma proteína. Já os domínios filamentosos inferiores conectam-se complexos proteicos, compostos por proteínas ZO-1 e ZO-2.
Logo abaixo das claudinas encontram-se as terceiras proteínas, chamadas de JAMs. Estas proteínas são de passagem única e de aspecto espiralado. Elas atravessam uma vez a bicamada lipídica, resultando em um domínio extracelular em formato de U, e outro domínio intracelular curto. Os domínios extracelulares das JAMs de ambas as células se conectam de forma a vedar o espaço extracelular, enquanto que o domínio intracelular se conecta à uma proteína ZO-1. Filamentos de actina do citoesqueleto, que possuem aspecto espiralado se conectam à cada proteína ZO-1 associada às ocludinas, claudinas e JAMs.
FIM DA AUDIODESCRIÇÃO.]
Alteração de Cores do Modelo Tridimensional
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Figura 1: Representação tridimensional de parte da membrana plasmática demonstrando os componentes de uma zônula de oclusão.