Lisossomo
Visão Geral
Lisossomos são compartimentos envolvidos por membrana, geralmente de formato esférico e que contém diferentes tipos de enzimas hidrolíticas ou hidrolases, capazes de digerir a maioria das macromoléculas. Sua função é digerir moléculas internalizadas pela célula (via endocítica – fagocitose, endocitose, endocitose mediada por receptor), além de organelas e proteínas da própria célula (via autofágica), com intuito de reutilizar seus constituintes.
A membrana lisossomal apresenta constituição semelhante à membrana plasmática. Entretanto, sua face interna é recoberta por proteínas altamente glicosiladas que impedem a digestão da membrana pelas enzimas hidrolíticas presentes dentro do lisossomo (Figura 1).
As hidrolases lisossômicas são produzidas no retículo endoplasmático rugoso, transferidas para o complexo de Golgi, modificadas e segregadas em endossomos jovens e maduros. Prótons (H+) são bombeados para dentro do endossomo, acidificando as enzimas e ativando-as. A este lisossomo que contém apenas enzimas em seu interior é dado o nome de lisossomo primário.
A partir de processos de pinocitose e fagocitose, proteínas, restos celulares e outros materiais particulados originados no meio extracelular são transportados para o interior da célula em fagossomos ou pinossomos. As membranas dessas vesículas se fundem às membranas dos lisossomos, expondo as partículas à ação das hidrolases. Nesta etapa o compartimento passa a ser denominado lisossomo secundário ou heterolisossomo.
Partículas indigeríveis são confinadas nos corpos residuais do lisossomo terciário. Estes restos podem permanecer no citoplasma até a morte celular, acumulando-se principalmente em células com alta longevidade e formando os chamados grânulos de lipofuscina. Em um outro cenário, os restos de digestão podem ser exocitados para o meio extracelular ou serem liberados diretamente na cavidade que está em contato com a célula (clasmocitose).
Vias de Secreção
Autofagia é o processo catabólico que disponibiliza nutrientes a partir da morte celular e da digestão de conteúdo citoplasmático, e que tem participação fundamental dos lisossomos. Por meio da autofagia é feita a reciclagem de componentes celulares necessários à sobrevivência celular, homeostase, proliferação e diferenciação.
O processo de autofagia se inicia quando proteínas-cinase sinalizam a presença no citoplasma de componentes celulares que devem ser degradados, como organelas inteiras ou particuladas e agregados proteicos. Estas estruturas são isoladas em vesículas pequenas que se fundem para formar um compartimento de membrana dupla conhecido como autofagossomo.
Proteínas SNAREs catalisam a fusão do autofagossomo com lisossomos, formando o autolisossomo, organela onde ocorrerá a degradação dos componentes celulares por enzimas lisossomais, seguida de liberação para o citoplasma.
A autofagia é classificada como não-seletiva e seletiva. A forma não-seletiva é geralmente decorrente de privação alimentar, situação em que porções do citoplasma são isoladas em autofagossomos e digeridas com intuito de fornecer nutrientes para manutenção da atividade celular. Já a forma seletiva medeia a degradação de mitocôndrias (mitofagia), ribossomos e outras organelas defeituosas.
Audiodescrição
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Transcrição da Audiodescrição
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[AUDIODESCRIÇÃO: representação tridimensional colorida de um lisossomo seccionado, ou seja, cortado ao meio para mostrar as principais estruturas constituintes.
Para facilitar a compreensão e considerando a posição inicial em que o modelo tridimensional é carregado, a apresentação e a descrição das estruturas são feitas da esquerda para a direita e de fora para dentro, ou seja, as mais externas primeiro e em seguida as mais internas. Inicialmente são descritas as estruturas em primeiro plano, para depois serem descritas as estruturas em planos mais ao fundo.
O lisossomo apresenta formato esférico e sua superfície corresponde à membrana lisossomal, que se assemelha estruturalmente à membrana plasmática. A membrana lisossomal é composta por duas fileiras de fosfolipídios, sendo que cada molécula de fosfolipídio apresenta uma cabeça esférica e duas caudas curtas e filamentosas. Nas duas fileiras, as cabeças dos fosfolipídios estão voltadas, respectivamente, para o meio extracelular e para o meio intracelular. As caudas dos fosfolipídios estão confinadas nos espaços entre as cabeças no interior da membrana.
Distribuídas entre as fileiras de fosfolipídios da bicamada e projetando-se por ambas as faces da membrana encontram-se seis proteínas transmembrana de formato alongado, cada uma contendo uma perfuração vertical central que representa um canal; e também seis glicoproteínas globosas.
Grande parte da superfície destas glicoproteínas está imersa na membrana lisossomal. Entretanto, parte da superfície voltada para o interior (lúmen) do lisossomo está livre. Desta região projetam-se cadeias de carboidratos, representados por estruturas hexaédricas alinhadas e conectadas entre si por filamentos curtos.
No interior do lisossomo encontram-se doze enzimas, que se apresentam como massas disformes de tamanhos distintos, com intuito de ilustrar a diversidade das hidrolases contidas neste compartimento.
FIM DA AUDIODESCRIÇÃO.]
Alteração de Cores do Modelo Tridimensional
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Figura 1: Representação tridimensional de um lisossomo.