Citoesqueleto
Visão Geral
O citoesqueleto é um sistema complexo de filamentos proteicos encontrados no citoplasma e que exercem funções diversas, tais como manter o formato e a sustentação celular, além de atuar na ancoragem das organelas, no deslocamento de cromossomos, organelas e vesículas intracelulares, bem como na movimentação celular como todo.
Três diferentes tipos de filamentos proteicos constituem o citoesqueleto. São eles: microtúbulos, filamentos intermediários e filamentos de actina.
Microtúbulos
Os microtúbulos são estruturas tubulares não ramificadas compostas por três diferentes subunidades de proteína tubulina (α, β, γ) e que medem de 20 a 25 nanômetros de diâmetro. Originam de regiões específicas no citoplasma, conhecidas como centrossomos ou Centros Organizadores de Microtúbulos (MTOCs) presentes próximos ao núcleo, onde encontram-se anéis de γ-tubulina aos quais são adicionados, repetidamente, dímeros de α-tubulina e β-tubulina. As moléculas de α-tubulina e β-tubulina se dimerizam a partir de um padrão terminoterminal, obedecendo a um padrão repetitivo que acaba por gerar uma estrutura linear denominada protofilamento.
A adição de novos dímeros ao protofilamento demanda gasto de energia fornecida pela hidrólise de trifosfato de guanosina (GTP). Por sua vez, a ligação lateral de 13 protofilamentos de tubulina dimérica, dispostos de forma circular, constitui o microtúbulo, um tubo oco com duas extremidades. A extremidade menos (-), que corresponde à α-tubulina ligada ao centrossomo próximo ao núcleo, e a extremidade mais (+), que corresponde à β-tubulina e se estende até a periferia da célula. É na extremidade (+) que ocorre a adição de novos dímeros possibilitando o crescimento do microtúbulo (Figura 1).
Microtúbulos Estáveis
São microtúbulos resistentes a despolimerização, mantendo sua integridade por longos períodos de tempo, os quais atuam na constituição de estruturas específicas como o axonema, que constitui os cílios e os flagelos, que por sua vez se projetam de corpúsculos basais. No axonema, há um par de microtúbulos central que é rodeado por 9 pares de microtúbulos periféricos (A e B), mantidos unidos por proteínas nexinas e dineínas. Estas últimas são capazes de hidrolisar o ATP, gerando a energia necessária para o deslizamento do microtúbulo B sobre o microtúbulo A e, consequentemente, na ondulação do cílio ou do flagelo. A estabilidade dos microtúbulos constituintes do axonema é garantida pela interação dos dímeros com proteínas associadas aos microtúbulos (MAPs), as quais impedem a polimerização e despolimerização.
Microtúbulos Instáveis
Modificam-se de acordo com a demanda celular, por meio da adição ou remoção de dímeros de tubulina em um processo de instabilidade dinâmica. Para promover a movimentação de organelas e vesículas é estabelecido no interior do citoplasma uma constante remodelagem dos microtúbulos, mediada pela hidrólise de GTP. Frequentemente, dímeros de tubulina dissociam-se dos protofilamentos e formam um reservatório no citoplasma.
A polimerização de microtúbulos está em equilíbrio quando a quantidade de tubulina polimerizada corresponde à quantidade de tubulina livre. Entretanto, de acordo com a demanda celular, a velocidade de polimerização e despolimerização é alterada, retirando da extremidade menos (-) dímeros ligados ao GDP, os quais são propensos à despolimerização, e adicionando à extremidade mais (+) dímeros ligados ao GTP, os quais são propensos à polimerização.
Transporte Microtubular
Os microtúbulos atuam como trilhos que orientam a movimentação de organelas e vesículas no interior do citoplasma, graças às proteínas motoras que ligam os microtúbulos às estruturas citoplasmáticas a serem transportadas, com auxílio de proteínas acessórias. Ao hidrolisarem ATP, as proteínas motoras mudam de formato e se deslocam sobre os microtúbulos, arrastando consigo as estruturas às quais estão ligadas.
Foram identificadas duas proteínas motoras capazes de executar movimentos unidirecionais sobre os microtúbulos.
As dineínas se movem da extremidade mais (+) para a extremidade menos (-) do microtúbulo, transportando, por exemplo, organelas e vesículas endocíticas da periferia da célula em direção ao centrossomo.
As cinesinas se movem da extremidade menos (-) para a extremidade mais (+) do microtúbulo, transportando, por exemplo, vesículas de secreção que saem do complexo de Golgi em direção à periferia da célula.
Audiodescrição
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Transcrição da Audiodescrição
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[AUDIODESCRIÇÃO: representação tridimensional animada e colorida de um microtúbulo se formando a partir da polimerização de dímeros de tubulina.
Para facilitar a compreensão, e considerando a posição inicial em que o modelo tridimensional é carregado, a descrição dos constituintes do microtúbulo será feita da extremidade superior para a extremidade inferior, que correspondem, respectivamente, à extremidade mais (+) e à extremidade menos (-).
O microtúbulo possui formato cilíndrico e oco, sendo composto por treze protofilamentos paralelos e dispostos circularmente. Cada protofilamento é representado por uma fileira vertical de esferas. As esferas correspondem à monômeros de α-tubulina e β-tubulina.
Na extremidade inferior ou menos (-) estão localizadas y-tubulinas, proteínas de formato oval que formam um anel. É a partir desse anel que monômeros de α-tubulina e β-tubulina são adicionados ao microtúbulo, alongando-o em um processo chamado polimerização. Por tal motivo, o anel de y-tubulinas é conhecido como local de início da polimerização do microtúbulo.
Na animação, os monômeros de α-tubulina e β-tubulina se unem em pares, formando heterodímeros ou pares, que estão sendo adicionados aos protofilamentos da extremidade superior ou mais (+) do microtúbulo, alongando-o.
FIM DA AUDIODESCRIÇÃO.]
Alteração de Cores do Modelo Tridimensional
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Figura 1: Representação tridimensional da polimerização de um microtúbulo.