Mitocôndria

[AUDIODESCRIÇÃO: representação tridimensional animada e colorida da ultraestrutura de um pequeno segmento de uma mitocôndria, mostrando os complexos proteicos que compõe a cadeia transportadora de elétrons e as etapas da fosforilação oxidativa.

Para facilitar a compreensão e considerando a posição inicial em que o modelo tridimensional é carregado, a apresentação e a descrição das estruturas são feitas da esquerda para a direita e de cima para baixo, ou seja, as mais externas primeiro e em seguida as mais internas.

Inicialmente são descritas as estruturas em primeiro plano, para depois serem descritas as estruturas em planos mais ao fundo. Inicialmente, descreveremos as regiões e estruturas presentes na ultraestrutura. São elas: a membrana mitocondrial externa, o espaço intermembranoso, a membrana mitocondrial interna e a matriz mitocondrial.

A membrana mitocondrial externa está localizada na parte superior do modelo tridimensional. Logo abaixo desta está o espaço intermembranoso, seguido pela membrana mitocondrial interna. Por fim, abaixo da membrana mitocondrial interna e ocupando a parte inferior do modelo tridimensional está a matriz mitocondrial.

A membrana mitocondrial externa compreende uma bicamada lipídica, sendo composta por duas fileiras de fosfolipídios, em que cada molécula de fosfolipídio apresenta uma cabeça esférica e duas caudas curtas e filamentosas. Na membrana mitocondrial externa as cabeças dos fosfolipídios estão voltadas, respectivamente, para o citoplasma e para o espaço intermembranoso, enquanto que as caudas estão voltadas para o interior da membrana.

O espaço intermembranoso está representado como uma região estreita entre as membranas mitocondriais externa e interna e está repleto de prótons H+ representados como estruturas de formato esférico.

A membrana mitocondrial interna também compreende uma bicamada lipídica. Assim sendo, também é composta por duas fileiras de fosfolipídios, em que cada molécula de fosfolipídio apresenta uma cabeça esférica e duas caudas curtas e filamentosas.

Na membrana mitocondrial interna, as cabeças dos fosfolipídios estão voltadas, respectivamente, para o espaço intermembranoso e para a matriz mitocondrial, enquanto que as caudas estão voltadas para o interior da membrana. Na membrana mitocondrial interna estão distribuídos diferentes complexos proteicos que compõe a cadeia transportadora de elétrons. São eles: Complexo I ou NADH Desidrogenase, Coenzima Q ou Ubiquinona, o Complexo II ou Succinato Desidrogenase, Complexo III ou Citocromo bc1, Citocromo c, Complexo IV ou Citocromo Oxidase, ATP Sintase e a termogenina ou UCP-1.

Na extremidade esquerda está o Complexo I ou NADH Desidrogenase, representada como uma proteína transmembrana alongada com uma perfuração vertical central que representa um canal. À direita do Complexo I, na monocamada lipídica que está em contato com espaço intermembranoso, está a Coenzima Q ou Ubiquinona, proteína representada como uma estrutura oval. Na monocamada lipídica voltada para a matriz mitocondrial, segue-se o Complexo II ou Succinato Desidrogenase, proteína periférica representada como uma estrutura piramidal.

À direita do Complexo II está o Complexo III ou Citocromo bc1, proteína transmembrana oval com uma perfuração vertical central que representa um canal. Mais à direita do Citocromo bc1 está o Citocromo c, representado como uma proteína oval disposta na monocamada lipídica voltada para o espaço intermembranoso. A estrutura seguinte ilustra o Complexo IV ou Citocromo Oxidase, proteína transmembrana representada como uma estrutura de formato oval com uma perfuração vertical central que representa um canal.

À direita do Complexo IV está a ATP Sintase, proteína transmembrana que possui duas subestruturas, uma que está inserida na membrana interna e que possui formato de tubo alongado com uma perfuração vertical central que representa um canal, e uma que se projeta para dentro da matriz mitocondrial, constituída por seis estruturas ovais que se alinham para formar um anel.

À direita da ATP Sintase está a termogenina ou UCP-1, proteína transmembrana oval com uma perfuração vertical central que representa um canal. Na extremidade direita do modelo tridimensional, está representada uma crista mitocondrial que se projeta em direção à matriz mitocondrial.

Por fim, a matriz mitocondrial é representada como uma região maior que o espaço intermembranoso e que está repleta de partículas de diferentes tamanhos e formatos que também participam da cadeia transportadora de elétrons.

Na matriz mitocondrial também se encontram prótons H+ de formato esférico, entretanto em quantidade menor do que a encontrada no espaço intermembranoso, mostrando um gradiente de prótons entre estes compartimentos. Além de prótons H+, encontra-se na matriz mitocondrial, logo abaixo do Complexo I, uma molécula de NADH+, representada como uma estrutura de formato retangular à qual estão ligados, na sua face superior, dois elétrons de formato esférico e, em sua lateral, um próton H+ de formato esférico. A seguir, encontra-se uma molécula de FADH2, representada como uma estrutura de formato cilíndrico com extremidades arredondadas, a qual estão ligados, na sua face superior, dois elétrons de formato esférico, e um próton H+ de formato esférico, em cada uma de suas extremidades. Seguindo mais à direita e abaixo do Complexo IV, encontra-se uma molécula de O2, cujos átomos de oxigênio estão representados como esferas. Seguindo à direita e abaixo da molécula de O2, está uma molécula de ADP com dois fosfatos representados por esferas alinhadas, ligadas a adenina e ribose, de formato icosaédrico. Por fim, à direita do ADP e próximo à crista mitocondrial, encontra-se um fosfato, também de formato esférico.

Finalizada a descrição dos componentes do modelo tridimensional, seguimos para a descrição da animação. Na animação, a molécula de NADH+ sofre oxidação ao se ligar ao Complexo I, o que resulta na formação de NAD+ e na liberação de dois elétrons e um próton H+. Esse processo de oxidação fornece a energia necessária para que quatro prótons H+, incluindo aquele proveniente do NADH+, sejam transportados da matriz mitocondrial para o espaço intermembranoso pelo Complexo I.

Os dois elétrons resultantes da oxidação são repassados pelo Complexo I para a Coenzima Q, que desliza horizontalmente na membrana interna da mitocôndria, vindo a interagir com o Complexo II. Neste momento, a molécula de FADH2 sofre oxidação ao se ligar ao Complexo II, o que resulta na formação de FAD e na liberação de mais dois elétrons e dois prótons H+. Os dois elétrons são então repassados para a Coenzima Q. Possuindo agora quatro elétrons decorrentes das oxidações do NADH+ e do FADH2, a Coenzima Q desliza horizontalmente na membrana interna da mitocôndria, vindo a interagir com o Complexo III. A oxidação do FADH2 fornece a energia necessária para que quatro prótons H+, incluindo dois daqueles provenientes do FADH2, sejam transportados da matriz mitocondrial para o espaço intermembranoso pelo Complexo III.

Os quatro elétrons são então repassados para o Citocromo c, que por sua vez, desliza horizontalmente na membrana interna da mitocôndria, interagindo agora com o Complexo IV. A interação permite que dois prótons H+ localizados na matriz mitocondrial sejam transportados para o espaço intermembranoso pelo Complexo IV.

Os quatro elétrons repassados ao Complexo IV retornam à matriz mitocondrial e são captados pela molécula de O2, que se divide formando dois íons oxigênio. Estes se unem a quatro prótons H+ presentes na matriz mitocondrial, originando assim duas moléculas de água.

O bombeamento de prótons H+ pelos complexos proteicos da cadeia respiratória gera um gradiente eletroquímico entre a matriz mitocondrial e o espaço intermembranoso, já que há maior concentração dessas partículas no segundo compartimento. A tendência é que o equilíbrio entre os compartimentos seja reestabelecido com o retorno de prótons H+ para a matriz mitocondrial através da enzima ATP Sintase. Na animação, quatro prótons H+ localizados no espaço intermembranoso atravessam o canal da ATP Sintase, que converte a energia química proveniente da passagem dos prótons em energia cinética, representada como a rotação de sua subestrutura em formato de anel, localizada na matriz mitocondrial. Essa energia cinética é utilizada para fosforilar o ADP, ou seja, adicionar a ele um fosfato. Como resultado ocorre a formação de uma molécula de ATP.

A animação mostra também a atividade da termogenina, que transporta quatro prótons H+ localizados no espaço intermembranoso para a matriz mitocondrial. Caso a translocação continue, o gradiente de prótons estabelecido entre esses compartimentos será interrompido, inviabilizando a atividade da ATP Sintase.

FIM DA AUDIODESCRIÇÃO.]